Войти

Мозжечок

03.05.2025
30 просмотров
Вопросы и комментарии

Обзор мозжечка

Три области мозга: большие полушария, мозжечок и ствол мозга

Мозжечок находится у основания мозга, под большими полушариями и позади спинного мозга. Мозжечок сравнительно мал, но богат на нейроны, содержая более 50% нейронов мозга[1] в плотном клеточном слое, называемом корой мозжечка.

Функции мозжечка

Мозжечок играет жизненно важную роль в функциональности и мобильности. Традиционно признанные функции мозжечка включают:[2]

  • регулирование двигательной активности, включая координацию походки и поддержание осанки
  • контроль баланса
  • контроль мышечного тонуса и произвольной мышечной активности
  • двигательное обучение

Существует также растущий объем исследований роли мозжечка в эмоциях и когниции, в частности, в контексте зрительно-пространственной памяти, создания генеративной грамматики в структуре мозга и сознательной способности манипулировать причинно-следственными связями.[3]

Мозжечок выполняет тонкие корректировки двигательных действий. Выделено четыре принципа, важных для обработки информации мозжечком.[4]

  1. Программирование на опережение
  2. Расхождение и схождение
  3. Модульность
  4. Пластичность

Если вы хотите узнать больше об этих принципах обработки информации мозжечком, пожалуйста, обратитесь к этому статье.

Анатомическое положение

Мозжечок находится в задней части мозга, непосредственно ниже затылочной и височной долей, и в пределах задней черепной ямки. Он отделен от затылочной и височной долей наметом мозжечка, плотным слоем твердой оболочки. Он находится позади моста. Четвёртый желудочек отделяет мост от мозжечка.

Анатомические Доли

Мозжечок имеет три анатомические доли, которые разделены двумя бороздами: первичной бороздой и заднелатеральной бороздой.[2]

  1. Передняя доля
    • сравнивает входные данные от периферии с моторными планами из коры головного мозга, модифицируя команду
    • регулирует мышечный тонус
    • координирует постуральные активности и походку
  2. Задняя доля
    • помогает в премоторном планировании
    • координирует точные, дистальные произвольные движения
    • способность оценивать временные интервалы и точно воспроизводить ритм
  3. Флоккулонодулярная доля (архицеребеллум)
    • старейшая часть мозга в эволюционном плане
    • в основном участвует в поддержании равновесия и пространственной ориентации
    • основные связи с вестибулярными ядрами, хотя также получает зрительную и другую сенсорную информацию[2]
    • координирует и влияет на движения глаз и вестибулоокулярный рефлекс через медиальный продольный пучок
    • влияет на постуральные мышцы через вестибулоспинальный тракт для поддержания вертикальной позы и горизонтального положения головы

Зоны

Существует три зоны мозжечка, от медиальной к латеральной: червь, промежуточная зона и латеральная зона. При изучении макроанатомии мозжечка промежуточная зона и латеральное полушарие неразличимы.

  1. Червь / червовидная зона (медиальная) содержит ядро покрышки и участвует в поддержании равновесия и регулировании тонуса, позы, локомоции и равновесия осевых мышц.
  2. Промежуточная зона (паравермальная зона) содержит эмболоформное и клубочное ядра; управляет пространственно организованными, навыковыми движениями, а также позой и тонусом ипсилатеральных конечностей
  3. Латеральная зона содержит зубчатое ядро и управляет пространственно организованными и навыковыми движениями конечностей

Функциональные Деления

Мозжечок также можно разделить на три функциональные области: (1) мозговой мозжечок, (2) спинной мозжечок и (3) вестибулярный мозжечок.[5]

  1. Мозговой мозжечок: это самая большая функциональная область, состоящая из латеральных частей полушарий мозжечка. Связан с зубчатыми ядрами. Участвует в планировании движений и моторном обучении. В мозговом мозжечковом контуре мозжечок получает информацию от коры головного мозга через понтинные ядра. Мозжечок обрабатывает эту информацию и отправляет её в таламус и красное ядро.[6]
  2. Спинной мозжечок: состоит из передней доли, червя и покрышечного и вкраплённого ядер. Участвует в интеграции сенсорных входов и моторных команд для координации движений туловища и конечностей. В спинно-мозжечковом контуре мозжечок получает проприоцептивную информацию из заднего столба спинного мозга. Мозжечок обрабатывает эту информацию и отправляет её в спинной мозг и кору, чтобы настроить и уточнить движения.[6]
  3. Вестибулярный мозжечок: состоит из флоккулонодулярной доли и парачервя, и имеет связи с латеральными вестибулярными ядрами. Помогает контролировать баланс и глазные рефлексы, включая фиксацию на целях. В вестибулярно-мозжечковом контуре мозжечок получает информацию о равновесии из вестибулярной системы. Затем отправляет информацию в вестибулярные ядра и спинной мозг, чтобы обеспечить стабильность и равновесие туловища.[6]

Чтобы узнать больше о делении мозжечка, вы можете посмотреть следующее необязательное видео:

[7]

Клетки Мозжечка

Схематическое представление цитоструктуры мозжечка. Корка мозжечка организована в три слоя: молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и гранулярный слой.

Изображение справа показывает клетки мозжечка. Мозжечок представляет собой многослойное образование с извилинами. Каждая из этих извилин имеет сердцевину из белого вещества, окружённую слоем серого вещества.[2][8]

Корка мозжечка (т.е. серое вещество) имеет три слоя.[2][9][10]

  1. Внешний или молекулярный слой: содержит внешние звёздчатые клетки и внутренние корзинчатые клетки, а также аксоны зернистых клеток и дендриты клеток Пуркинье
  2. Средний или слой клеток Пуркинье: содержит тела клеток Пуркинье
  3. Внутренний или гранулярный слой: содержит тела зернистых клеток, клетки Гольджи, аксоны клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье, клетки Гольджи, звёздчатые клетки и корзинчатые клетки являются ингибирующими, тогда как зернистые клетки и униполярные кистевидные клетки являются возбуждающими.[8]

Зернистые клетки являются наиболее распространённым типом клеток в мозжечке и мозге.[8] Аксоны зернистых клеток простираются в молекулярный слой, образуя параллельные волокна. Эти параллельные волокна синапсируют с дендритами ингибирующих нейронов, найденных в молекулярном слое, а также с дендритами клеток Гольджи.[8]

Клетки Пуркинье отличаются структурно: у них большие дендритные деревья, и они почти двуизмерные, поэтому могут располагаться параллельно.[6] Клетки Пуркинье являются единственным источником выхода из корки мозжечка.

Поднимающиеся и мшистые волокна обеспечивают возбуждающий вход в кору мозжечка:[8]

  • поднимающиеся волокна являются окончаниями оливомозжечковых трактов
  • мшистые волокна являются окончаниями других афферентных трактов мозжечка, возникающих из различных частей нервной системы, включая моторную кору и спинной мозг

Если вы хотите узнать больше о клетках мозжечка, пожалуйста, посмотрите следующее необязательное видео:

[11]

Глубокие ядра мозжечка

Серое вещество окружает сильно разветвленную область белого вещества, называемую arbor vitae (или древо жизни).[2] Это белое вещество окружает парные глубокие ядра мозжечка. С латеральной стороны к медиальной они следующие:[2]

Поперечное сечение мозга человека, показывающее глубокие ядра мозжечка.
  1. Зубчатое ядро: самое большое ядро. Его эфферентные волокна модулируют моторные нейроны и нейроны, участвующие в сознательной мысли и визуально-пространственной функции.[12]
  2. Эмболия и шаровидное ядро (вставочное ядро): получают входящий сигнал из промежуточной зоны и афференты мозжечка, которые переносят спинальную, соматосенсорную, слуховую и визуальную информацию. Направляет выходные сигналы в красное ядро.[6]
  3. Ядро шва: играет важную роль в моторном контроле и поддержании важных функций, включая питание, иммунную, сердечно-сосудистую и дыхательную функции.[13]

Волокна от зубчатого, эмболия и шаровидного ядер выходят из мозжечка через верхнюю ножку мозжечка, тогда как волокна ядра шва выходят через нижнюю ножку мозжечка.[2]

Мозжечковые ножки

Мозжечок соединен с стволом мозга через верхние, средние и нижние мозжечковые ножки. На этих ножках проходят афферентные и эфферентные волокна:[14]

  • верхняя мозжечковая ножка: в основном эфферентный путь[15]
  • средняя мозжечковая ножка: афферентный путь; большинство тел клеток, формирующих этот путь, расположены в мосте[15]
  • нижняя мозжечковая ножка: наименьшая мозжечковая ножка, имеет афферентные и эфферентные пути[15]

Мозжечковые тракты

Афферентные пути поступают от спинного мозга, коры головного мозга, ствола мозга и вестибулярной системы:

  • Тракты спинного мозга:[16]
    • передний (вентральный) спино-мозжечковый тракт - входит в мозжечок через верхнюю мозжечковую ножку
    • задний (дорсальный) спино-мозжечковый тракт - входит в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку
    • кунеомозжечковый тракт - входит в мозжечок через нижние мозжечковые ножки
    • ростральный спино-мозжечковый тракт - входит в мозжечок через нижние мозжечковые ножки[17]
  • Пути коры головного мозга:[16]
    • кортико-понто-мозжечковый путь - входит через среднюю мозжечковую ножку
    • церебро-оливо-мозжечковый путь - входит через нижнюю мозжечковую ножку
    • церебро-ретикулярно-мозжечковый путь - входит через среднюю и нижнюю мозжечковую ножку
  • Вестибуло-мозжечковый путь (этот путь также получает визуальную информацию)

Эфферентные пути включают:[16]

  • глобозно-эмболярно-красноядерный путь
  • зубчато-таламический путь
  • быстро-вестибулярный путь
  • быстро-ретикулярный путь

Дополнительная информация об этих путях доступна в следующем необязательном видео, начиная примерно с 7:02:

[18]

Кровоснабжение мозжечка

Мозжечок получает кровоснабжение от трех основных артерий, которые возникают из вертебро-базилярной артериальной системы (также известной как задняя циркуляция мозга):[19]

  • верхняя мозжечковая артерия
    • питается передняя доля, часть задней доли и верхний вермис
  • передняя нижняя мозжечковая артерия
    • питается мозжечковые ножки, флоккулонодулярная доля и часть задней доли
  • задняя нижняя мозжечковая артерия
    • питается часть задней доли и нижний вермис

Верхняя мозжечковая артерия и передняя нижняя мозжечковая артерия являются ветвями базилярной артерии. Задняя нижняя мозжечковая артерия является ветвью позвоночной артерии.[2]

Основные вены мозжечка — это верхние и нижние мозжечковые вены. Эти вены отводят кровь в великую вену мозга или венозные синусы (т.е. верхний каменистый, поперечный и прямой дуральные венозные синусы).[2]

Клинические признаки дисфункции мозжечка

Мозжечок играет ключевую роль в координации, тайминге и тонкой настройке движений, равновесии, позе, моторном обучении и регулировании мышечного тонуса. Повреждение мозжечка может повлиять на эти функции, приводя к нарушению координации движений. Поскольку каждое полушарие мозжечка регулирует движения на ипсилатеральной (той же) стороне тела, симптомы, связанные с дисфункцией мозжечка, проявляются ипсилатерально.[2]

Дисфункция мозжечка[20] может вызвать широкий спектр признаков и симптомов, которые варьируются в зависимости от того, какая область мозжечка поражена.

Признаки, связанные с дисфункцией мозжечка, включают:[19]

  • атаксия: сниженный контроль или координация движений
  • проблемы с походкой / атактическая походка: лица часто имеют "шаткую походку" - т.е. широкая база поддержки, неустойчивая, пошатывающаяся походка
  • тремор намерения: низкочастотный тремор, который отсутствует в состоянии покоя, но связан с произвольными движениями конечностей. Тремор усиливается по мере приближения конечности к конечной точке движения (например, при нажатии кнопки усиливается колебание по мере приближения руки к кнопке)
  • дисдиадохокинезия: лица не могут выполнить быстро сменяющиеся движения скоординированно и ритмично (например, они не могут быстро пронатировать и супинировать предплечье и кисти)
  • дисметрия: влияет на способность оценивать расстояние, скорость и силу, необходимую для движения. Лица будут превышать или недооценивать цель (например, промахиваться и опрокидывать чашку при попытке ее взять)
  • дизартрия: трудности с говорением или артикуляцией слов
  • разложение движения: индивид не может завершить движение плавно, так что движение разбивается на его части

Полезно запомнить мнемонику DANISH для основных признаков дисфункции мозжечка:[21]

  • D: Дисдиадохокинезия и дисметрия
  • A: Атаксия
  • N: Нистагм
  • I: Интенционное тремор
  • S: Нарушение речи
  • H: Гипотония

Признаки, связанные с поражениями червя и флоккулонодулярной доли:[19]

  • атаксия походки
  • титубация: тремор (или колебание) головы или осевого тела, который, когда сильно выражен, может повлиять на способность человека самостоятельно сидеть или стоять
  • нистагм: непроизвольные, быстрые, повторяющиеся движения глаз

Признаки, связанные с поражением церебро-мозжечка:[19]

  • атаксия конечностей, потенциально проявляющаяся как дисметрия, дисдиадохокинезия, гипотония или намерение тремора
  • возможно наличие дизартрии

Следующие необязательные видео предоставляют дополнительную информацию о признаках дисфункции мозжечка. Признаки мозжечкового синдрома обсуждаются с 6:37 во втором видео:

[21]
[22]

Литература

  1. ↑ Сильвер М.А. Когнитивная нейронаука: функциональная специализация мозжечка человека. Curr Biol. 2018 Нояб 5;28(21):R1256-R1258.
  2. ↑ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 Джимшелешвили С, Дидидзе М. Нейроанатомия, мозжечок. В InStatPearls [Интернет] 2023 Июль 24. Издательство StatPearls.
  3. ↑ Козиол Л.Ф, Буддинг Д, Андреасен Н, Д’Арриго С, Булгхерони С, Имамидзу Х, Ито М, Манто М, Марвел К, Паркер К, Пеццуло Г. Консенсус-документ: роль мозжечка в движении и когниции. Мозжечок. 2014 Фев;13:151-77.
  4. ↑ Мозжечок. В Boundless анатомия и физиология. Pressbooks. Доступно с: https://university.pressbooks.pub/test456/chapter/the-cerebellum/ (последнее обращение 26/07/2024).
  5. ↑ Козиол Л.Ф, Буддинг Д, Андреасен Н и др. Консенсус-документ: роль мозжечка в движении и когниции. Мозжечок. 2014;13(1):151-177. doi:10.1007/s12311-013-0511-x
  6. ↑ 6.0 6.1 6.26.3 6.4 Xuan D. Курс: Анатомия и функции мозжечка. Плюс, 2024.
  7. ↑ Доктор Мэтт & Доктор Майк. Мозжечок. Доступно по ссылке: http://www.youtube.com/watch?v=-Y2_JrSCQtc [последний доступ 26/07/2024]
  8. ↑ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Consalez GG, Goldowitz D, Casoni F, Hawkes R. Происхождение, развитие и компартментация гранулярных клеток мозжечка. Front Neural Circuits. 2021 Jan 15;14:611841.
  9. ↑ KenHub. Гистология мозжечка. Доступно по ссылке: https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/histology-of-the-cerebellum (последний доступ 26/07/2024).
  10. ↑ Consalez GG, Goldowitz D, Casoni F, Hawkes R. Происхождение, развитие и компартментация гранулярных клеток мозжечка. Frontiers in neural circuits. 2021:88.
  11. ↑ Brains Explained. Мозжечок. Доступно по ссылке: http://www.youtube.com/watch?v=QUkwqAaSrUg [последний доступ 26/7/2024]
  12. ↑ De Leon AS, Das JM. Нейроанатомия, Зубчатое ядро. [Обновлено 2023 Jul 24]. В: StatPearls [Интернет]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554381/
  13. ↑ Yu M, Wang SM. Нейроанатомия, Ядро Fastigial. [Обновлено 2023 Aug 8]. В: StatPearls [Интернет]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK547738/
  14. ↑ Perrini P, Tiezzi G, Castagna M, Vannozzi R. Трехмерная микроскопическая анатомия мозжечковых ножек. Neurosurgical review. 2013 Apr;36:215-25.
  15. ↑ 15.0 15.1 15.2 Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., редакторы. Нейронаука. 2-е издание. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Организация мозжечка. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11132/
  16. ↑ 16.0 16.1 16.2 Splittgerber R. Мозжечок и его связи. Клиническая нейроанатомия по Снеллу, 2018.
  17. ↑ Rea P. Спинальные тракты – восходящие/сенсорные пути. В: Rea P редактор. Основная клиническая анатомия нервной системы. Academic Press, 2015. p.133-60.
  18. ↑ Osmosis от Elsevier. Анатомия мозжечка. Доступно по ссылке: http://www.youtube.com/watch?v=gUuC3lXcypc [последний доступ 26/07/2024]
  19. ↑ 19.0 19.1 19.2 19.3 Unverdi M, Alsayouri K. Нейроанатомия, Дисфункция мозжечка. StatPearls [Интернет]. 2024. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK545251/
  20. ↑ Erdlenbruch F, Timmann D, Thieme A. Клиническая нейронаука мозжечка: атаксии—когнитивные и аффективные симптомы при очаговых поражениях мозжечка. Current Opinion in Behavioral Sciences. 2024 Feb 1;55:101331.
  21. ↑ 21.0 21.1 Rhesus Medicine. Мнемоника признаков дисфункции мозжечка - DANISH: Какие признаки дисфункции мозжечка? Доступно по ссылке: http://www.youtube.com/watch?v=QKBfloW_wzc [последний доступ 26/07/2024]
  22. ↑ Armando Hasudungan. Клиническая анатомия мозжечка - мозжечковый синдром. Доступно по ссылке: http://www.youtube.com/watch?v=IdDKz1opCD8 [последний доступ 26/07/2024]

Вопросы и комментарии