Аксоны

Введение

Аксоны — это удлиненные части нейрона, расположенные в центре клетки между сомой и терминалами аксона. Каждый нейрон в вашем мозге имеет аксон, отходящий от основной части клетки. Асон, в несколько раз тоньше человеческого волоса, является местом, где электрические импульсы из нейрона перемещаются к другим нейронам, чтобы быть принятыми ими.

• По своим размерам аксон может составлять более 95% от общего объема нейрона. Аксоны значительно различаются по длине — многие всего в один миллиметр или около того, но самые длинные, например, те, которые идут из головного мозга вниз по спинному мозгу, могут достигать более одного метра.
• Асон обычно развивает боковые ветви, называемые коллатералями аксона, так что один нейрон может передавать информацию нескольким другим. Эти коллатерали, как корни деревьев, разветвляются на более мелкие отростки, называемые терминальными ветвями, с синаптическим окончанием на кончике.^[1].
• Некоторые аксоны заключены в жировую субстанцию, называемую миелином (белое вещество мозга). Миелин действует как форма изоляции для аксонов, помогая передавать их сигналы на большие расстояния. По этой причине миелин в основном находится в нейронах, соединяющих разные области мозга, а не в нейронах, аксоны которых остаются в локальной области^[2].

Аксон против Дендритов

Асон является одним из двух типов протоплазматических выступов сомы нейрона. Другим выступом являются дендриты. Аксоны отличаются от дендритов несколькими характеристиками, включая:

• Форма. Дендриты обычно тонкие, в то время как аксоны обычно сохраняют постоянный радиус
• Длина. Дендриты ограничены небольшой областью вокруг тела клетки, в то время как аксоны могут быть гораздо длиннее
• Структура. Существуют значительные структурные различия между дендритами и аксонами. Например, только дендриты содержат шероховатый эндоплазматический ретикулум и рибосомы, а структура цитоскелета различна. Различия также касаются мембраны, так как она содержит в основном потенциал-зависимые ионные каналы в аксонах, в то время как в дендритах присутствуют лигант-зависимые ионные каналы.
• Функции. Дендриты обычно принимают сигналы, в то время как аксоны обычно передают их.^[1]

Коллатерали Аксона

Каждый нейрон имеет только один аксон, однако могут присутствовать разветвления, которые являются ветвями основного аксона.

• Коллатеральная ветвь — это выступ аксона длиной более 10 микрометров.
• Эти коллатерали обеспечивают модуляцию и регулирование паттерна разрядов клетки и представляют собой обратную систему для нейрональной активности.
• Конечная часть аксона и коллатерали сужаются постепенно.
• Эти части называются телодендронами и продолжаются с синапсом (синаптическим утолщением или кнопкой), который представляет собой специализированную структуру, вступающую в контакт с другим нейроном (сомой, аксоном или дендритом) либо мышечным волокном.
• Удлинение аксона и рост новых телодендронов (и синапсов) управляются несколькими факторами, включая фактор роста нервов (NGF). Процессы ветвления, в свою очередь, играют основополагающую роль в нейропластичности, например, в когнитивных процессах, таких как память и обучение^[1].

Миелиновая оболочка

Сальтаторная проводимость

Миелин — это жировое вещество, которое оборачивается вокруг нервных волокон и служит для увеличения скорости электрической связи между нейронами.

Миелин создается двумя различными типами поддерживающих клеток.

1. В центральной нервной системе (ЦНС) клетки, называемые олигодендроцитами, оборачивают свои ветвистые отростки вокруг аксонов, создавая миелиновую оболочку.
2. В нервах за пределами спинного мозга миелин продуцируют клетки Шванна.

• Независимо от того, где он находится в нервной системе, весь миелин выполняет одну и ту же функцию, обеспечивая эффективную передачу электрических сигналов^[3].
• Демиелинизация — это термин, используемый для описания разрушения миелиновой оболочки. Это повреждение вызывает замедление или остановку нервных сигналов, приводя к неврологическим нарушениям.

Миелинизированные нейроны быстрее, чем немиелинизированные, благодаря сольтаторному движению.

Аксонный холмик

Аксонный холмик

Аксонный холмик — это коническая часть аксона. Эта часть аксона имеет значительное функциональное значение, так как потенциал действия возникает здесь. Другими словами, эта область нейролеммы обрабатывает входящие сигналы от других нейронов. Она представляет собой триггерную зону, где осуществляется суммирование входящих градуированных возбуждающих (возбуждающие постсинаптические потенциалы, EPSP) и тормозящих (тормозящие постсинаптические потенциалы, IPSP) потенциалов и, в свою очередь, потенциал действия реализуется или нет. Если суммирование превышает пороговое значение аксонного холмика, потенциал начинается и будет передаваться, непрерывно или сольтаторно, по аксону к синапсу.

Аксональный транспорт

Нейрональная сигнализация-человеческий мозг

Аксональный транспорт имеет фундаментальное значение для развития, поддержания, выживания и функционирования нейронов. Это происходит через молекулярные моторы. Аксон лишен аппарата для синтеза белка и, следовательно, находится под контролем клеточного тела.^[4]

• Аксональный транспорт - это энергозависимый процесс, который включает микротрубочки и моторные белки на основе микротрубочек, динеины и кинезины.
• Метаболические потребности аксона включают постоянное движение от клеточного тела вдоль аксона до его окончаний (белков, ферментов, химических передатчиков, синаптических пузырьков, мономерных субъединиц нейрофиламентов и мембранных компонентов).
• В дополнение к постоянному обмену структурными компонентами аксона, аксонический поток необходим для постоянного снабжения синапсов нейромедиаторами и ферментами для их синтеза и распада.
• Приблизительно, объем цитоплазматических компонентов, равный трем объемам клеточного тела, транспортируется ежедневно вдоль аксона.
• Существуют два типа аксонального транспорта, центрифугальный транспорт от сомы к синаптическому терминалу и ретроградный транспорт, который специализируется на переносе молекул от нервного окончания к соме^[1].

Аксональный цитоскелет

Важный аксональный структурный элемент - это архитектура цитоскелета^[1].

Изображение: Флуоресцентное изображение гонадотропин-выделяющих гормонов, выражающих нейроны, то есть клетки в мозге, которые контролируют высвобождение репродуктивных гормонов из гипофиза (синие) с элементами их клеточного цитоскелета, показанными в красном и зеленом цветах.

• Цитоскелет играет основополагающую роль в процессах роста и направленности аксонов. Поскольку эти процессы лежат в основе формирования нейрональных сетей, к этому аспекту нейронауки проявляется большой интерес. Изменения в ходе конституционных фаз цепей связаны с патогенезом нейроразвивающих расстройств и нейродегенеративных патологий.
• Появляющиеся данные свидетельствуют, что уникальная организация цитоскелета в аксоне имеет решающее значение для его структуры и целостности. Более того, растущее число нейроразвивающихся и нейродегенеративных заболеваний, связанных с дефектами в процессах, зависящих от актиновых и микротрубочковых процессов, подчеркивает важность правильно регулируемого цитоскелета для нормального функционирования аксона.^[5]
• Нейрональный цитоскелет, состоящий из микротрубочек (MTs), актиновых филаментов и нейрофиламентов, не только необходим для формирования аксонов и аксонального транспорта, но также обеспечивает структурную основу для нескольких специализированных аксональных структур, например, начального сегмента аксона (AIS), расположенного у проксимального аксона и являющегося местом инициирования потенциала действия; пресинаптические бутоны (специализированная область в аксоне пресинаптической клетки, которая содержит нейромедиаторы, заключенные в малые мембранные сферы, называемые синаптическими пузырьками).^[1]

Патофизиология

Большое количество функциональных и/или структурных изменений аксона лежит в основе многих неврологических расстройств, которые могут затрагивать ЦНС или ПНС. Разработка целевых стратегий против аксонального повреждения или сосредоточение на аксонной регенерации имеют основополагающее значение для большинства всех неврологических заболеваний.

• Плотность аксонов, степень миелинизации и региональное распределение размеров имеют основополагающее значение для нервного функционирования.
• Структурные и функциональные нарушения аксонов лежат в основе неврологических симптомов в широком спектре расстройств, таких как инсульт, травматическая травма мозга и травма спинного мозга (SCI), периферические невропатии (например, диабетическая невропатия, CIPN) и хронические нейродегенеративные (и нейровоспалительные) заболевания, такие как болезнь Паркинсона, рассеянный склероз (РС), MND и болезнь Альцгеймера. например, при болезни Паркинсона и генерализованной мышечной слабости (MND), аксон и пресинаптические окончания - это первые нейрональные элементы, которые задействованы.^[1]

Изображение: Когда аксон нейрона в ПНС поврежден, ретиноевая кислота стимулирует каскад сигнала для усиления аксонального удлинения.

Литература